La familia de las tángaras (Thraupidae) es un grupo de aves que se originó en la región neotropical. Tradicionalmente, esta familia estaba conformada por 242 especies, pero nuevos estudios indican que realmente tiene 371 integrantes. ¿Cuál es el motivo de esto? y ¿Qué tiene que ver con el cambio de nombres científicos de algunas especies? Todo esto lo veremos a continuación.
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La clasificación tradicional de Thraupidae
En tiempos pasados, los miembros de la familia Thraupidae se caracterizaban por ser aves coloridas y generalmente frugívoras. De hecho, el concepto de «tángara» que la mayoría tenemos es ese. La clasificación de especies dentro de Thraupidae se basaba principalmente en morfología, pero esto representa un problema, y es el de excluir a posibles grupos de especies que tienen morfologías distintas (como los semilleros), pero que probablemente surgieron a partir del mismo ancestro que dio origen a las tángaras.
Esto va en contra de los principios evolutivos en los que se basa la biología. Podemos decir que las tángaras en ese entonces (como familia) eran un grupo no natural, pues la familia no incluía su ancestro y todos sus descendientes. Esto es lo mismo que decir que Thraupidae era un grupo parafilético.
Como el objetivo era que Thraupidae fuera un grupo monofilético, es decir, que incluyera a su ancestro y todos sus descendientes, los investigadores decidieron utilizar información genética de las especies para saber cuáles estaban relacionadas y cuáles no.
La nueva familia Thraupidae
El estudio que permitió conocer los verdaderos integrantes de la familia Thraupidae fue publicado en el año 2013 [1]. En este, los investigadores analizaron las secuencias de 6 genes en cada género de tángaras para determinar las relaciones entre estos. Esto dio como resultado el reconocimiento de 371 especies dentro de Thraupidae, constituyendo el 4% de las especies de aves del mundo, y siendo la segunda familia más diversa, solo superada por Tyrannidae.
Teniendo a Thraupidae como una familia bien constituida, ahora la tarea era conocer mejor las relaciones entre las especies. Como el estudio anterior lo hizo solamente hasta género, un nuevo estudio analizó los mismos 6 genes pero a nivel de especie. Para esto, los investigadores utilizaron secuencias de 353 especies de Thraupidae [2].
Relaciones dentro de Thraupidae y algunos cambios de nombres
Los resultados de este estudio indican que la familia Thraupidae está compuesta por 15 subfamilias, las cuales revisaremos a continuación. Si bien los autores del artículo mencionan que no era su objetivo asignar géneros para las especies que lo necesitaran, sugieren nombres para algunos. Con el ánimo de complementar la información, indicaremos los cambios de nombres de las especies más relevantes de acuerdo a la taxonomía actual de eBird/Clements v2021.
Subfamilia Tachyphoninae
Esta subfamilia consta 31 especies, que se caracterizan por su dimorfismo sexual, mandíbulas inferiores alargadas, plumaje generalmente colorido y presencia de crestas (13 de las 31 especies las poseen). Se cree que estas caracteristicas indican procesos de selección sexual dentro de las especies. Los resultados del estudio diferencian dos grandes grupos: uno compuesto por los géneros Conothraupis, Volatinia y Creurgops, y un gran grupo que incluye los géneros Trichothraupis, Eucometis, Tachyphonus, Coryphospingus, Rhodospingus, Lanio, y Ramphocelus.
El análisis molecular encontró que el género Tachyphonus es polifilético (tiene especies distribuidas en linajes con ancestros diferentes). Si bien Burns y colaboradores propusieron en el 2016 nuevos nombres para estas especies, al parecer la taxonomía de Clements solo incluyó algunos cambios: transfeir algunas especies al género Loriotus. Sin embargo, otras especies continuaron bajo el nombre de Tachyphonus. Habrá que esperar a que Clements publique la lista de cambios y las explicaciones de esta decisión [fecha de escritura de este texto: 29 de diciembre de 2021].
Subfamilia Hemithraupinae
Esta subfamilia está compuesta por 9 especies clasificadas en 5 géneros: (Chlorophanes, Iridophanes, Heterospingus, Hemithraupis y Chrysothlypis). A excepción de Heterospingus, estas aves se caracterizan por tener los picos más delgados en relación a su longitud. Los géneros Chlorophanes e Iridophanes forman un grupo hermano del resto de miembros de la subfamilia.
Las dos especies del género Chrysothlypis (C. salmoni y C. chrysomelas) muestran coloraciones bastante diferentes en los machos, por lo que tradicionalmente eran ubicadas en géneros diferentes. Sin embargo, estas dos especies muestran coloraciones bastante similares en las hembras, además de tamaños y formas del pico similares en ambos sexos. Los estudios moleculares indican que no están tan apartadas genéticamente, lo que justifica su inclusión dentro de un mismo género.
Subfamilia Charitospizinae
El único integrante de esta subfamilia es el monterito crestado (Charitospiza eucosma), una especie distribuida en Brasil y Bolivia. Esta ave parece especializarse en seguir incendios, aunque no solo sus hábitos son particulares. Su morfología destaca dentro de las tángaras por presentar cresta, algo poco frecuente en esta familia. Además, los resultados del estudio indican que esta especie no está estrechamente relacionada con ninguna otra especie dentro de la familia Thraupidae, por lo que se le asignó su propia subfamilia.
Subfamilia Dacninae
Esta subfamilia contiene 14 especies, distribuídas en 3 géneros: Dacnis, Tersina y Cyanerpes. Dentro de Thraupidae, las aves de esta subfamilia son las que presentan plumajes con mayor reflectancia de luz UV. También es de notar que los machos son en general de colores vívidos y predominantemente azules, mientras que las hembras tienen coloraciones verde opaco.
La diversidad de formas en el pico dentro de cada género da cuenta de los rápidos procesos de especialización que posiblemente enfrentaron estas aves. Tersina viridis es un ave principalmente insectívora, mientras que Cyanerpes y Dacnis son nectarívoras.
Si bien los 3 géneros están bien soportados y se consideran monofiléticos, el estudio no tuvo pudo obtener datos de la especie Dacnis berlepschi. Esto, sumado a algunas características que la acercan al género Xenodacnis, sugieren que tal vez pueda clasificarse dentro de dicho género. Para confirmar o refutar esto hacen falta más estudios moleculares.
Subfamilia Sporophilinae
Este grupo contiene 39 especies. Se caracterizan por ser aves granívoras. Presentan cuerpos pequeños y picos cónicos. Los integrantes de esta subfamilia han sido clasificados tradicionalmente dentro de la familia Emberizidae. Para la fecha de publicación del artículo, estas especies estaban distribuídas en 3 géneros: Oryzoborus, Dolospingus y Sporophila.
El estudio encontró que estas aves pertenecen a la familia Thraupidae. Además los resultados indicaron que Sporophila, tal y como se conocía en ese entonces, era polifilético, por lo que los autores sugirieron que todas las especies de Dolospingus y Oryzoborus se agruparan dentro del género Sporophila, para así conservar su monofilia. Esta recomendación fue aceptada por la clasificación de eBird/Clements y persiste hoy en día.
Subfamilia Coerebinae
Esta subfamilia comprende 29 especies distribuídas en tradicionalmente en 12 géneros: Geospiza, Camarhynchus, Pinaroloxias, Platyspiza, Certhidea, Tiaris, Melanospiza, Loxigilla, Loxipasser, Melopyrrha, Euneornis y Coereba. Sin embargo, en el estudio se encontró que muchos de estos géneros eran grupos polifiléticos (por ejemplo Tiaris y Loxigilla) por lo que se sugiere el cambio de géneros para algunas especies.
Por ejemplo, para el caso de Tiaris, la única especie que conservó el género fue T. olivacea, mientras que T. bicolor pasó a ser Melanospiza bicolor, T. canorus pasó a ser Phonipara canorus, mientras que T. fuliginosa y T. obscuros fueron transferidos al género Asemospiza.
Los miembros de esta subfamilia se caracterizan por construir nidos en forma de domo con entradas laterales, tienen una gran variedad de hábitos alimenticios, que van desde néctar y semillas hasta insectos. Su distribución se centra principalmente en el Caribe, con algunas especies en la zona continental de sudamérica.
Subfamilia Poospizinae
Esta subfamilia está conformada por 44 especies. Son aves de morfología variada, aunque muchas presentan picos delgados (parecidos a los de la familia Parulidae) y comportamientos similares, que incluyen repertorios vocales complejos. Antes de la publicación del artículo, cerca de la mitad de las aves de esta subfamilia eran consideradas tángaras, pero la otra mitad estaba clasificada dentro de la familia Emberizidae.
Los resultados del estudio tuvieron un gran impacto en la clasificación de géneros de esta subfamilia, pues la mayoría de especies pertenecían a los géneros Poospiza y Hemispingus, que resultaron ser polifiléticos. Hoy en día estas especies han sido asignadas a géneros acordes con sus relaciones filogenéticas (Kleinothraupis, Thlypopsis, Sphenopsis, etc.), y es esa la razón por la que el género Hemispingus dejó de ser usado.
Subfamilia Emberizoidinae
Es una subfamilia aparentemente cercana a Saltatorinae. La componen 6 especies, divididas en 3 géneros: Emberizoides, Embernagra y Coryphospiza. Son por lo general aves terrestres y de zonas abiertas, a menudo en pastizales o bordes de humedales. Todos los miembros de esta subfamilia estaban anteriormente clasificados dentro de la familia Emberizidae, pero luego se encontró que pertenecían a Thraupidae.
Subfamilia Saltatorinae
Esta subfamilia contiene aves de cola relativamente larga, patas bien desarrolladas y pico grueso. Los resultados del estudio indican que esta subfamilia contiene 16 especies: 15 de los tradicionalmente clasificados dentro del género Saltator y 1 especie del género Saltatricula. Se encontró que Saltator rufiventris en realidad pertenece a la subfamilia Thraupinae, por lo que ahora está asignado al género Pseudosaltator.
También se encontró que la especie Saltatricula multicolor y el anteriormente considerado Saltator atricollis están estrechamente relacionados y forman un grupo hermano del resto de Saltator, por lo que ambos fueron ubicados en Saltatricula.
Subfamilia Diglossinae
Compuesta por 64 especies, esta subfamilia es la segunda más diversa dentro de Thraupidae. Sus integrantes son aves de hábitos bastante variados, que incluyen especies nectarívoras, granívoras, artropóvoras, o incluso especialistas de bambú o Polylepis. El 75% de las especies de esta familia se distribuye por encima de los 2500 msnm, por lo que sus miembros son llamados «tángaras de tierras altas».
Los investigadores encontraron tres principales grupos dentro de Diglossinae: uno conformado por Conirostrum, que es hermano de otro gran grupo dividido en: el «grupo amarillo», compuesto por especies del género Sicalis, Melanodera, Rowettia, Nesospiza y Phrygilus.
El segundo gran grupo se denomina «grupo azul/gris», y contiene especies de los géneros Diglossa, Catamenia, Xenodacnis, Diuca, Idiopsar, Acanthidops, Haplospiza y «Phrygilus«. Las especies de los dos últimos géneros dentro de este grupo fueron asignadas a géneros nuevos, puesto que eran grupos no naturales.
Subfamilia Nemosiinae
A esta familia la integran 5 especies, de los géneros Sericossypha, Cyanicterus, Nemosia y Compsothraupis. Estos géneros han sido problemáticos para los taxónomos a lo largo del tiempo, y no se esperaba que estuvieran tan estrechamente relacionados. Sin embargo comparten algunos caracteres entre ciertas especies, como garganta roja o corona blanca. Además, estas especies suelen reunirse en grupos grandes de la misma especie.
Análisis moleculares indican que Sericossypha albocristata está estrechamente relacionado con Compsothraupis loricata, un ave del Brasil. El resto de relaciones dentro de la subfamilia no ha sido clarificado, por lo que se necesitan más estudios.
Subfamilia Porphyrospizinae
Esta subfamilia está compuesta por 9 especies distribuídas tradicionalmente en 3 géneros: Incaspiza, Phrygilus y Porphyrospiza. Los dos primeros estaban clasificados tradicionalmente en la familia Emberizidae, mientras que el último, en la familia Cardinalidae.
Los datos moleculares indican que Incaspiza es un grupo natural y pertenece a las tángaras, pero Phrygilus resultó ser un grupo polifilético (es decir, que incluía especies de distintos orígenes evolutivos): las especies Phrygilus fruticeti, P. carbonarius y P. alaudinus forman junto con Porphyrospiza un grupo hermano de Incaspiza, mientras que el resto de especies (8) hacen en realidad parte de la subfamilia Diglossinae.
Es debido a esto, que las 3 especies de Phrygilus mencionadas anteriormente fueron incluídas junto con Porphyrospiza en el género Rhopospina.
Subfamilia Catamblyrhynchinae
El gorrión afelpado (Catamblyrhynchus diadema) es el único integrante de esta subfamilia. Esta especie presenta una morfología única dentro de Thraupidae, que consiste en plumas modificadas en su coronilla. Se cree que estas plumas extremadamente delgadas y agrupadas densamente resisten más fácilmente el desgaste y la humedad, algo de gran utilidad considerando su hábitat (chuscales en bosques de niebla).
La morfología de la especie ha generado que esta sea ubicada tradicionalmente dentro de su propia subfamilia, o dentro de la familia Fringillidae. Este estudio confirma que la especie es una tángara y sugiere que sus caracteres únicos son producto de evolución convergente.
Subfamilia Thraupinae
Esta es la subfamilia más diversa, con 102 especies. Sus integrantes son por lo general aves coloridas, con hábitos frugívoros. Este grupo incluye géneros como Iridosornis, Pipraeidea, Dubusia, Buthraupis, Anisognathus, Bangsia, Chlorochrysa, Paroaria, Schistochlamys, Tangara, Thraupis, entre otros.
Entre los hallazgos más interesantes publicados en este artículo se encuentran: la posición de Thraupis cyanocephala, que resultó ser más cercana a aves del género Buthraupis, y que posteriormente fue asignada al género Sporathraupis; y la posición del género Thraupis dentro de Tangara, lo que posteriormente derivaría en el uso de los géneros Ixothraupis y Stilpnia para algunas especies.
Subfamilia Orchesticinae
Esta subfamilia está compuesta por 2 especies: Parkerthraustes humeralis y Orchesticus abeillei. Anteriormente se pensaba que estas especies estaban relacionadas con las aves del género Saltator, pero los análisis moleculares indican que deben ubicarse dentro de su propia subfamilia dentro de Thraupidae.
Estas aves son conocidas como tángaras de pico grueso. Algo curioso es que aunque están bastante relacionadas evolutivamente, su coloración es muy diferente. Se cree que esto se debe a que O. abeillei imita la coloración de un ave de otra familia: el ticotico ocráceo grande (Philydor rufum), un ave con la que comparte hábitat. Este fenómeno se llama mimetismo social y puede servir para evitar depredadores.
Referencias
Ver Referencias[1] Barker, F. K., Burns, K. J., Klicka, J., Lanyon, S. M., & Lovette, I. J. (2013). Going to extremes: contrasting rates of diversification in a recent radiation of new world passerine birds. Systematic biology, 62(2), 298-320.
[2] Burns, K. J., Shultz, A. J., Title, P. O., Mason, N. A., Barker, F. K., Klicka, J., … & Lovette, I. J. (2014). Phylogenetics and diversification of tanagers (Passeriformes: Thraupidae), the largest radiation of Neotropical songbirds. Molecular Phylogenetics and Evolution, 75, 41-77.
[3] Burns, K. J., Unitt, P., & Mason, N. A. (2016). A genus-level classification of the family Thraupidae (Class Aves: Order Passeriformes). Zootaxa, 4088(3), 329-354.
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